aula 17/02 fisiologia (sistema nervoso)

ORGANIZAÇÃO E FUNÇÕES GERAIS DO SISTEMA NERVOSO


O plano de organização do sistema nervoso (e de outras partes do corpo) dos animais é determinado pelo patrimônio genético da espécie. Quanto mais distante é o grau de parentesco filogenético entre as espécies, maior será a diversidade em torno do plano de organização morfo-funcional do sistema nervoso (SN). Compare o sistema nervoso de duas espécies de vertebrados (um mamífero e um anfíbio). Note como os dois sistemas parecem ser muito diferentes. No entanto, ambos possuem um padrão básico e comum de organização, ou seja, possuem estruturas homólogas como o encéfalo, a medula e os nervos. Os mamíferos surgiram bem depois dos anfíbios mas, ao longo da evolução dos vertebrados a medula tendeu a ser conservada e o encéfalo, por sua vez, sofreu consideráveis mudanças especialmente aumento de tamanho.


As referências anatômicas e topográficas são extremantes úteis para conhecermos a sua organização do sistema nervoso. Nos animais de simetria bilateral, podemos fazer amplas generalizações. Imagine uma linha longitudinal passando bem no centro do corpo de um rato: a direção que aponta o nariz é denominada anterior ou rostral e a que aponta para a cauda, posterior ou caudal. Uma linha perpendicular apontando para as costas do rato indica a porção dorsal e para a barriga, a porção ventral. O ser humano, mesmo tendo herdado a postura bípede conservou a simetria bilateral e longitudinal do corpo, sendo que denominamos as estruturas da porção mais rostral de superior e da parte mais caudal, de inferior.
As estruturas anatômicas que estão perto da linha longitudinal média são chamadas mediais (ou proximais) e as mais afastadas laterais (ou distais). Estruturas que estão no mesmo lado são referidas como ipsilaterais (ou homolaterais) e, em lados opostos, de contralaterais. Para compreendermos a organização interna do corpo é muito útil, cortar um órgão em fatias ou secções. Usualmente três planos são utilizados: o sagital, o coronal e o transverso.


ORGANIZAÇAO GERAL SISTEMA NERVOSO

O SN é constituído de duas partes: Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP). O SNC está protegido por um arcabouço ósseo: o encéfalo que é a porção mais superior está encerrado dentro do crânio e a medula, mais inferior, alongada e cilíndrica fica dentro da coluna vertebral. Os nervos cranianos e espinhais emergem dos forames ósseos.
O encéfalo é subdividido em três estruturas anatômicas: o cérebro (telencéfalo e o diencéfalo), cerebelo e o tronco encefálico. O tronco encefálico está situado entre a medula e o diencéfalo e é subdividido, no sentido rosto-caudal, em mesencéfalo, ponte e bulbo. O SNP é formado pelos nervos espinhais e cranianos, gânglios, terminais sensitivos e motores cujas fibras nervosas, respectivamente, colhem informações sensoriais para o SNC e a partir deste, enviam mensagens aos órgãos efetuadores.
ENCÉFALO
MEDULA
CÉREBRO
CEREBELO
TRONCO ENCEFÁLICO
Diencefalo (Talamo, Hipotálamo,)
Mesencefálo
Ponte
Bulbo
Telencéfalo (Hemisférios Cerebrais, Núcleos Basais)
SNC
SOMÁTICAS (Músculos esqueléticos)
SNP
SOMÁTICAS (Somestesia)
VISCERAIS (Sentido visceral)
FIBRAS
AFERENTES
(Sensitivas)
FIBRAS
EFERENTES
(Motoras)
VISCERAIS (Músculos lisos, cardíacos e glândulas)

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

MEDULA ESPINHAL: É funcionalmente um conduíte de informações que se originam da pele, articulações e dos músculos para o cérebro e vice-versa. Na medula estão situados circuitos básicos de integração sensorial e motora denominados arcos reflexos. Lesões na medula causam perda de percepção da sensibilidade e paralisia muscular das regiões inervadas por nervos situados abaixo da lesão: os músculos continuam a funcionar, mas não podem mais ser controlados pelo cérebro.
TRONCO ENCEFÁLICO: Trata-se de uma haste em que o cérebro e o cerebelo se apóiam; possui uma complexa rede de neurônios que em parte servem de estações de retransmissão do cérebro para o cerebelo e medula e vice-versa.
CÉREBRO: é porção anterior e principal do encéfalo que é formada de dois hemisferios; de um modo geral, o cérebro direito recebe informações sensoriais e controla os movimentos do lado esquerdo do corpo e o mesmo acontece em relação ao cérebro direito.
CEREBELO (que significa pequeno cérebro) também possui dois hemisférios: está relacionado primariamente com a motricidade possuindo extensas conexões com o cérebro e a medula. Ao contrário do cérebro, cada hemisfério está mais relacionado com o mesmo lado do corpo.


Organização Geral da Medula

A medula tem a forma de um cilindro com uma coluna central de substância cinzenta em forma de H envolta por uma massa de substancia branca. A substância branca corresponde a feixes de axônios mielinizados que trafegam ascendente e descendentemente integrando funcionalmente a medula e o encéfalo. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios e fibras axonais sem de mielina e está funcionalmente organizada em áreas sensoriais, associativas e motoras. Na substância cinzenta estão os circuitos de neurônios que processam os sinais nervosos.
A substância branca da medula também apresenta organização funcional de modo que as fibras descendentes e ascendentes trafegam em colunas distintas (tratos, funículos) veiculando informações relacionadas.
Divisão da Substancia Cinzenta Divisão Funcional

Organização Geral do Tronco Encefálico

No tronco encefálico além de substância branca há os núcleos motores sensoriais e motores dos nervos cranianos e muitos outros núcleos integrativos, incluindo a formação reticular.

Organização Geral do Tronco Encefálico


O tronco encefálico é formado pelo bulbo, ponte e mesencéfalo. À semelhança da medula possui também uma massa cinzenta interiorizada envolvida pela substância branca. O bulbo segue o padrão básico de organização da medula, mas na ponte e no mesencéfalo a massa cinzenta fragmenta-se em vários núcleos dispersos. No tronco estão os núcleos sensoriais e motores dos nervos cranianos (10 dos 12 pares), assim como, os núcleos associativos circunscritos e difusos como a formação reticular. É um importante sítio de controle das funções vitais como respiração, estado de consciência, ciclo sono-vigilia, controle cárdio-vascular, etc. Apesar de ser bastante primitivo sob o ponto de vista da evolução, é o mais importante. Se houver lesões no cérebro ou cerebelo é possível sobreviver, mas no tronco, são fatais.

Organização geral do cerebelo e do cérebro


O cérebro é formado pelo telencéfalo e o diencéfalo. Os dois hemisférios encefálicos estão separados pela fissura sagital. O cérebro está recoberto superficialmente pela córtex cerebral que é bastante invaginada (formando os sulcos e giros) e, mais profundamente, em meio à massa branca, apresenta uma grande massa de núcleos denominados núcleos da base. A superfície cortical é subdividida em lobos conforme a relação topográfica com os ossos do crânio (lobos frontal, parietal, occipital, temporal) e apresenta áreas especificamente associadas a determinadas funções sensoriais, motoras ou associativas como na medula e no tronco. A integridade funcional do córtex é essencial para a realização de funções conscientes e associativas complexas. No cérebro (e também no cerebelo) a principal formação de substância cinzenta fica por fora, ao contrário da medula e do tronco encefálico.

O cerebelo, como o cérebro, apresenta uma córtex cerebelar bastante invaginada (formando lóbulos e folhas) que envolve um centro de substância branca onde estão profundamente situados os núcleos cerebelares. Mas difere muito da função cerebral, pois sempre trabalha em nível involuntário e inconsciente e com desempenho exclusivamente motor.


SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO

A medula e o encéfalo comunicam-se com resto do corpo, respectivamente, através dos nervos espinhais e dos nervos cranianos. Todos os elementos nervosos localizados fora do SNC pertencem ao que coletivamente denominamos Sistema Nervoso Periférico (SNP), sendo este funcionalmente dividido em somático e visceral.
Nervos são cordões esbranquiçados que contem fibras nervosas e são reforçados por tecido conjuntivo. Cada fibra nervosa (axônio) possui um envoltório denominado endoneuro e o conjunto de fibras nervosas forma o fascículo que é envolvido pelo perineuro. Todos os fascículos nervosos são envolvidos pelo epineuro que é ricamente vascularizado.
À medida que um nervo se distancia de sua origem, isto é do SNC, os fascículos abandonam o nervo e penetram no território de inervação tornando-se finos. Imediatamente no local de inervação, tanto as terminações sensitivas como as motoras perdem os envoltórios.



Nervos espinhais

Da medula emergem 31 pares de nervos que inervam o tronco, os membros e partes da cabeça sendo 8 pares de nervos cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 par coccígeo.
Um nervo espinhal é formado pela união das raízes dorsais sensitivas e raízes ventrais motoras. Cada nervo espinhal é funcionalmente misto contendo fibras sensoriais e motoras. A
união das raízes ventrais e sensoriais de um mesmo segmento é denominada de tronco do nervo espinhal.
Junto às raízes dorsais estão os gânglios sensitivos em cuja formação anatômica estão os corpos dos neurônios sensitivos periféricos. Para cada nervo espinhal há um gânglio da raiz dorsal. Já os corpos celulares dos neurônios motores somáticos e viscerais estão localizados dentro da medula.

Trajeto dos nervos espinhais

O tronco do nervo espinhal deixa a medula pelo forame intervertebral e se divide em um ramo dorsal e um ventral. Os ramos dorsais inervam a pele e os músculos da região dorsal do tronco, da nuca e da região occipital. Os ramos ventrais seguem para a região da musculatura, pele, ossos e vasos dos membros assim como para a região ântero-lateral do pescoço e tronco. Os ramos ventrais dos nervos torácicos (nervos intercostais) não perdem a metameria mesmo no individuo adulto e são chamados de unissegmentares. Entretanto, os ramos ventrais dos demais nervos formam uma intrincada rede de fibras nervosas denominada plexo antes de chegar aos respectivos territórios de inervação. Os nervos originados desses plexos são então chamados plurissegmentares, possuindo origem em vários segmentos da medula. Há quatro plexos: cervical, braquial, lombar e o sacral. Compare o nervo mediano que é de origem plurissegmentar e um nervo intercostal que é unissegmentar.


Nervo intercostal é unissegmentar
Nervo mediano é plurissegmentar


Dermátomo

O território de inervação cutânea por fibras de uma única raiz dorsal é chamado dermátomo e recebe o nome da raiz correspondente. Conhecer a topografia dos dermátomos é muito importante, pois auxilia na localização de lesões radiculares ou medulares. No embrião, a representação dos dermátomos sucede a mesma seqüência das raízes; no adulto, com o crescimento dos membros anteriores e superiores a disposição dos dermátomos torna-se bastante irregular. O nervo mediano que é plurissegmentar tem fibras sensitivas correspondentes em vários dermátomos (C6, C7, C8 e parte de T1).


Relação Metamérica entre a Medula e a Coluna Vertebral

Se prestarmos bem a atenção na figura acima, verificamos que a medula termina ao nível da 2ª vértebra lombar, isto é, ela é mais curta do que a coluna vertebral. Como os nervos espinhais mantêm a relação metamérica com os elementos vertebrais, os nervos que vão emergir nos forames correspondentes formam um feixe de fibras denominado cauda eqüina. Isso acontece porque a coluna cresce mais do que a medula. Esse conhecimento é muito importante, pois as lesões na cauda eqüina (SNP) apresentam sinais e sintomas diferentes das lesões nos segmentos medulares correspondentes (SNC).

Unidades Funcionais dos Nervos Espinhais

Todos os nervos espinhais possuem os seguintes tipos de fibras nervosas:
1) Fibras aferentes: estão ligadas a receptores sensoriais e conduzem os impulsos nervosos da periferia para a medula. Entre as fibras aferentes distinguimos as fibras aferentes viscerais cujos impulsos nervosos originam-se de receptores situados em órgãos viscerais e fibras aferentes somática, cujos receptores estão situados nos músculos esqueléticos, pele, etc.

2) Fibras eferentes: conduzem os impulsos nervosos da medula para os órgãos efetuadores. Essas fibras são também de dois tipos: as fibras eferentes somáticas que inervam a musculatura esquelética e as fibras eferentes viscerais (ou autonômicas) que inervam a musculatura lisa, cardíaca ou glândulas. Repare que os órgãos viscerais são inervados por uma cadeia de dois neurônios (neurônios pré e pós ganglionares) e os músculos esqueléticos por um único neurônio (neurônio motor somático).

Unidade motora, unidade sensitiva e os respectivos terminais


Unidade motora refere-se ao neurônio motor somático e às fibras musculares por ele inervadas. Um músculo esquelético possui de algumas dezenas a milhares de fibras musculares e como cada neurônio motor inerva uma determinada quantidade de fibras musculares significa que um mesmo músculo possui muitas unidades motoras.
Ao se aproximar do território de inervação, o axônio subdivide-se e termina em vários botões, cujo destino final são regiões especializadas das fibras musculares chamadas placas motoras. Nesse ponto ocorre e a comunicação neuro-muscular.


Unidade Sensitiva refere-se ao neurônio sensitivo e ao conjunto de receptores sensoriais associados a esse neurônio. Receptores sensoriais são estruturas nervosas especializadas em detectar e decodificar os estímulos físicos e químicos do ambiente. Graças à existência de vários tipos de receptores e de vias sensoriais especificas é que podemos perceber diferentes aspectos do meio ambiente (enxergar, cheirar, degustar, tatear, ouvir, etc.)


Nervos Cranianos

Além dos nervos espinhais, há 12 pares de nervos cranianos que inervam principalmente a cabeça. Os nervos cranianos são muito peculiares quanto ao seu padrão de organização morfo-funcional: há nervos estritamente sensoriais e motores bem como os mistos. Do tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo), emergem 10 pares de nervos cranianos; os nervos ópticos (I) e olfatórios (II) ligam-se diretamente ao telencéfalo e ao diencéfalo, respectivamente.

Devemos tecer algumas considerações embriológicas antes de identificar os tipos de fibras nervosas que formam os nervos cranianos. A musculatura estriada tem duas origens:
§ Músculos estriados miotômicos (a maioria) derivaram-se dos miótomos de somitos e constituem a maioria das fibras musculares esqueléticas (músculo estriado miotômico).
§ Músculos estriados branquioméricos derivados do mesoderma e que estão associados aos arcos branquiais. Como estão associados às funções viscerais são chamados de músculos viscerais especiais (ou músculo estriado branquiomérico) para se diferenciar da musculatura visceral geral (lisa e cardíaca).

Disto resultou uma nomenclatura especifica para os componentes funcionais dos nervos cranianos.

Nervos eferentes (motores)
1) Fibras eferentes somáticas (músculo estriado miotômico)
2) Fibras eferentes viscerais gerais (músculo liso, cardíaco e glândulas)
3) Fibras eferentes viscerais especiais (músculo estriado branquiomérico)
Nervos aferentes (sensitivos)
4) Fibras aferentes somáticas gerais
5) Fibras aferentes viscerais gerais
6) Fibras aferentes somáticas especiais
7) Fibras aferentes viscerais especiais


Os nervos cranianos recebem um número e um nome; a tabela abaixo resume esses dados e as principais funções. Note que há nervos mistos assim como nervos exclusivamente sensoriais ou motores.
No
Nome do nervo
Emergência
Principal função
I
Olfatório
Telencefalo
Sentido especial (Olfação)
II
Optico
Diencefalo
Sentido especial (Visão)
III
Oculo-motor
Mesencefalo
Motricidade somática
IV
Trocelar
Mesencefalo
Motricidade somática
V
Trigêmeo
Ponte
Sensibilidade somática e motricidade somática
VI
Abducente
Bulbo/ponte
Motricidade somática
VII
Facial
Bulbo/ponte
Motricidade somática e sentido especial (gustação)
VIII
Acústico-vestibular
Bulbo
Sentido especial (Audição/Equilíbrio)
IX
Glossofaríngeo
Bulbo
Sensibilidade somática e motricidade somática
X
Vago
Bulbo
Sensibilidade visceral e motricidade visceral
XI
Acessório
Bulbo e medula
Motricidade somática
XII
Hipoglosso
Bulbo
Motricidade somática
Quais são os nervos cranianos associados aos músculos branquioméricos ?
1o arco branquial (V par)
Musculatura da mastigação e ventre anterior do digástrico
2o arco branquial (VII par)
Musculatura mímica e ventre posterior do digástrico
3o arco branquial (IX par)
M. estilo-faringeo e constritor superior da faringe
4o e 5o arcos branquiais (X par)
Esfíncter médio e inferior da faringe e músculo da faringe


AFERENTES
(Sensitivos)
EFERENTES
(Motores)
Somáticos
Viscerais

Somáticos (Músculos estriados)
Viscerais gerais (musc lisa e cardíaca, glândulas)
Gerais (Somestesia)
Especiais (Visão, Audição e Equilíbrio)

Gerais
Especiais (Olfação e Gustação)

NERVOS CRANIANOS
AFERENTES
(Sensitivos)
EFERENTES
(Motores)
Somáticos
Viscerais
Somáticos (Músculos estriados)
Viscerais especiais (branquioméricos)
Viscerais gerais (musc lisa e cardíaca, glândulas)
NERVOS ESPINHAIS

Neurônios

O tecido nervoso é formado basicamente por dois tipos de células: os neurônios e as células gliais (=gliócitos). O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso e os gliócitos constituem unidades de sustentação, revestimento, modulação da atividade nervosa e de defesa. Cada neurônio do SN é uma unidade sinalizadora capaz de gerar e conduzir eletricidade e possui morfologia adaptada para recepção, transmissão e processamento de sinais. Apesar de muito variados na forma, os neurônios apresentam um corpo celular (soma) e extensões protoplasmáticas (neuritos) denominados dendritos e axônio. Os dendritos são curtos, mas profusamente arborizados (e com isso aumentando significativamente a sua superfície) e o axônio é único e longo servindo de condutor dos impulsos nervosos para outros neurônios.
O axônio (ou fibra nervosa) é cilíndrico e varia de comprimento e diâmetro. Pode se ramificar emitindo ramos colaterais de mesmo calibre. Em seu interior há um complexo sistema de transporte anterógrado e retrógrado formado por microtúbulos, microfilamentos e neurofilamentos. No órgão de destino, o axônio ramifica-se formando os telodendros ou botões sinápticos.
Os neurônios comunicam-se com outros neurônios (e com as células efetuadoras) através sinapses. Assim, por meio do longo axônio, um neurônio da córtex cerebral pode-se comunicar com um outro da medula ou do tronco encefálico que ficam bem distantes. A classificação dos neurônios é baseada na morfologia dos dendritos e dos axônios conforme ilustra a figura abaixo.

Os neurônios comunicam-se entre si formando uma rede que chamamos de circuito nervoso. Nesse circuito identificamos um neurônio sensorial que detecta as informações do meio ambiente, um ou mais neurônios associativos que processam os sinais nervosos que situam-se dentro do SNC e os neurônios motores que comandam as funções dos órgãos efetuadores. Conforme a complexidade do circuito podem ocorrer milhares de neurônios associativos entre os neurônios sensoriais e motores que elaboram os comandos nervosos.
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CÉLULAS GLIAIS

Tanto no SNC como no SNP, os neurônios se relacionam com os gliócitos. Na verdade o tecido glial é mais abundante estabelecendo uma relação de 1 neurônio para cada 10 a 50 gliócitos. No SNC a neuroglia é formada de vários tipos de células: astrócitos, oligodendrócitos, microgliócitos e as células ependimárias que se encontram entre os neurônios.

Astrócitos: são abundantes e possuem inúmeros prolongamentos que lembram uma estrela. Os astrócitos formam pés vasculares que se apóiam sobre os capilares vasculares e seus prolongamentos estão em intimo contato com os dendritos, corpos neuronais e axônios e de maneira especial envolvem as sinapses. Assim funcionam como elementos de sustentação como os tecidos conjuntivos e isolam os neurônios. Controlam o meio extracelular com relação a concentração de K+, mantendo-os em baixa concentração em relação ao citoplasma dos neurônios. Servem de armazenamento de glicogênio (polímeros de glicose) para o metabolismo energético dos neurônios que são incapazes de utilizar outras fontes, além da glicose. Quando os neurônios são lesionados, os astrócitos se multiplicam, internalizam os restos degenerados e ocupam o sitio, cicatrizando-o.

Oligodendrócitos: menores que os astrócitos possuem poucos prolongamentos. Há os oligodendrócitos satélites que situados juntos ao pericário e dendritos e os oligodendrócitos fasciculares, junto à fibras nervosas e são os responsáveis pela formação da bainha de mielina dos axônios centrais, contribuindo com a formação da substância branca. Os neurônios que estão associados com este tipo de célula são denominados neurônios mielinizados enquanto os outros neurônios amielinizados. Macroscopicamente, podem identificar duas áreas contendo basicamente fibras mielínicas e neuroglia denominada, substância branca e uma outra, onde estão concentrados os corpos neuronais, neurônios amielínicos e neuroglia, substancia cinzenta.

Microgliócitos: são alongadas e pequenas e estão presentes tanto na substancia branca como cinzenta e funcionam como elementos fagocitários, porém são de origem mesodérmica, mais especificamente dos monócitos. Aumentam em casos de injúria e inflamação, pelo recrutamento de monócitos originários da corrente sangüínea.

Células ependimárias: são remanescentes do epitélio embrionário e revestem as paredes dos ventrículos cerebrais, aqueduto e do canal central da medula vertebral. Nos ventrículos cerebrais, um tipo diferenciado de células ependimárias recobre tufos de tecidos conjuntivos, ricos em capilares sanguíneos que se projetam da pia-máter e formam os plexos corióideos, responsáveis pela formação do liquido cérebro-espinhal ou líquor.


Fibras nervosas com e sem bainha de mielina

No SNP os gliócitos conhecidos como células de Schwann circundam os axônios motores e sensitivos e os envolvem com duas bainhas uma de mielina e mais o neurilema (membrana basal). As duas bainhas se interrompem a intervalos regulares formando os nodos de Ranvier e cada porção entre estes nodos é denominada internódulo. A bainha é rica em fosfolipídios e proteínas. As propriedades da bainha serão detalhadamente estudadas mais tarde, mas podemos adiantar que tem como principal função aumentar a velocidade de condução dos impulsos nervosos. Nos terminais axônicos a bainha desaparece, mas o neurilema é mantido até a arborização axonal. Quando as fibras são traumatizadas, as células de Schwann participam com a sua regeneração, proporcionando um arcabouço para orientar o crescimento axonal. Secretam fatores tróficos que são transportados anterogradamente e estimulam os corpos neuronais no processo de regeneração.
A presença de mielina não é uma regra: muitas fibras periféricas NÃO possuem mielina e são denominadas fibras nervosas amielínicas como os neurônios pós-ganglionares do SNA simpático e algumas fibras sensitivas que mediam a dor. Continuam, contudo, envoltas por células de Schwann que lhes fornece o neurilema.
No SNC, os oligodendrócitos não fornecem neurilema e talvez essa característica esteja associada a dificuldade de regeneração celular. Neste caso, os oligodendrocitos estão associados a vários neurônios. A sua presença é facilmente reconhecida na medula e no encéfalo pela formação denominada substancia branca.


Glossário de termos anatômicos

Substancia Branca: regiões da medula e do encéfalo ocupadas por fibras com axônios mielinizados.
Substancia Cinzenta: regiões da medula e do encéfalo ocupadas por uma assembléia de corpos neuronais, fibras nervosas sem mielina e neuroglia.
Núcleos (p.e. núcleos da base, núcleo do trato solitário, núcleo vestibular, etc.): agrupamento de corpos neuronais funcionalmente relacionados.
Córtex constitui a substancia cinzenta disposta numa fina camada que recobre o cérebro e o cerebelo.
Gânglios (p.e. gânglios sensitivos, gânglios autonômicos): agrupamento de corpos neuronais fora do SNC
Formação Reticular: formação anatômica de neurônios de maneira bem difusa. Seus axônios são longos e projetam-se rostralmente para o cérebro e caudalmente para a medula.
Substância: grupo de neurônios relacionados, menos distintos do que os núcleos (p.e. substância negra, substância gelatinosa). Locus: terminologia para um bem definido e restrito grupo de neurônios (locus coeruleus).
Enquanto os feixes de axônios do SNP são denominados de nervo, na substancia branca do SNC, a coleções de fibras mielinizadas recebem outras denominações:
Tratos e fascículos (tratos mais densos), lemniscos (feixe que se parece uma fita e conduz impulsos nervosos para o tálamo); decussassâo (formação anatômica cujas fibras cruzam obliquamente a linha média e que tem a mesma direção). São também denominados feixes, que são coleções de fibras que caminham juntos e não necessariamente, tem a mesma origem e destino. Já uma comissura é uma coleção de axônios que conecta perpendicularmente a linha média e tem direções diametralmente opostas e cápsula, uma coleção de axônios que conecta o cérebro e o tronco encefálico.