aula 17/02 membranas (fisiologia)

Membrana e Permeabilidade Celular
A membrana separa a célula do ambiente
Uma célula tem composição química diferente da do ambiente que a rodeia. Tomemos o caso de uma ameba que vive na água de uma lagoa: algumas substancias típicas da ameba, como açucares proteínas e ácidos nucléicos, não se encontram na água da lagoa. No entanto, existem algumas substancias idênticas na ameba e no liquido em que ela vive como, por exemplo, íons de sódio, potássio e magnésio. Mesmo assim, essas substancias estão em concentrações muito diferentes dentro e fora da célula. Quais fatores fazem à ameba manter sua individualidade e continuar claramente diferente em relação ao meio externo, quanto à composição? A resposta é simples: envolvendo a célula amebiana, existe um “envelope especial”, a membrana plasmática, encarregado de regular às trocas de substâncias entre a ameba e o meio. É como se a membrana estivesse constantemente tomando decisões sobre o que deve entrar e o que deve sair. Diz-se que a membrana plasmática tem permeabilidade seletiva.
Estrutura e Composição da Membrana Celular
As moléculas lipídicas constituem 50% da massa da maioria das membranas de células animais, sendo o restante, constituído de proteínas. As moléculas lipídicas são anfipáticas, pois possuem uma extremidade hidrofílica ou polar (solúvel em meio aquoso) e uma extremidade hidrofóbica ou não-polar (insolúvel em água).
Os três principais grupos de lipídios da membrana são os fosfolipídios, o colesterol e os glicolipídios. Os fosfolipídios possuem uma cabeça polar e duas caudas de hidrocarboneto hidrofóbicas (característica que confere a dupla camada lipídicas). As caudas são normalmente ácidos graxos com diferenças no comprimento, o que influi na fluidez da membrana. As moléculas de colesterol aumentam as propriedades de permeabilidade das duplas camadas lipídicas. Ela torna a bicamada lipídica menos sujeita a deformações, e assim, diminui a permeabilidade da membrana. Os glicolipídeos auxiliam na proteção da membrana plasmática em condições adversas, como pH baixo. Sua presença altera o campo elétrico através da membrana e das concentrações dos íons na superfície da membrana. Acredita-se que essas moléculas participem dos processos de reconhecimento celular, e alguns glicolipídeos propiciam pontos de entrada para algumas toxinas bacterianas. A membrana plasmática não é uma estrutura estática, os lipídios movem-se proporcionando uma fluidez à membrana. Os lipídios podem girar em torno de seu próprio eixo, podem difundir-se lateralmente na monocamada, migrar de uma monocamada para outra (flip-flop) que acontece raramente, e movimentos de flexão por causa das cadeias de hidrocarbonetos. A fluidez da membrana plasmática depende também da temperatura e da quantidade de colesterol, pois quanto maior a temperatura e maior quantidade de colesterol, a membrana é menos fluida.
Proteínas da Membrana
As proteínas de desempenham a maioria das funções específicas das membranas. São elas que conferem as propriedades funcionais características de cada tipo de membrana. As proteínas de membrana podem ser: Proteínas transmembrana: atravessam a bicamada lipídica e são anfipáticas. Elas podem atravessar a membrana uma única vez (proteína transmembrana de passagem única) ou então atravessando várias vezes a membrana (proteína transmembrana multipassagem). As proteínas transmembrana podem ser em a hélice ou arranjados como barris b (figura abaixo). Podem ter a função de transportar íons, funcionar como receptores ou como enzimas. A grande maioria das proteínas de membrana multipassagem das células eucarióticas e da membrana bacteriana é formada por a hélices transmembrana, enquanto as barris b se restringem principalmente às membranas externas das bactérias, das mitocôndrias e dos cloroplastos. Proteínas periféricas: se prende a superfície interna e externa da membrana plasmática através de vários mecanismos. Estudos realizados com eritrócitos (células vermelhas do sangue) revelaram que a maioria das proteínas periférica ligada à membrana dos eritrócitos, ligada ao lado citozóico da bicamada lipídica é a espectrina, uma proteína longa, fina, em forma de bastão, sendo o principal componente do citoesqueleto subjacente à membrana, mantendo a integridade estrutural e a forma bicôncava desta célula. A glicoforina é uma glicoproteína transmembrana dos eritrócitos, de passagem única com a maior parte de sua massa na superfície externa da membrana. Sua função ainda é desconhecida. A proteína banda 3 é uma proteína multipassagem que tem a importante função de transportar O2 dos pulmões para os tecidos e auxiliar o transporte de CO2 dos tecidos para os pulmões. O CO2 é transportado no plasma sanguíneo como bicarbonato (HCO3-), a proteína banda 3 atua como transportador de ânions que permite que o HCO3- atravesse a membrana em troca do Cl-. As proteínas de membrana estão geralmente associadas a carboidratos, que são encontrados como cadeias de oligossacarídeos ligadas covalentemente às proteínas (glicoproteínas) e a lipídeos (glicolipídeos), ou como cadeias de polissacarídeos de moléculas de proteoglicanas. O glicocálice é uma zona onde se encontra vários desses carboidratos na superfície da membrana. Trocas entre Célula e Ambiente As células trocam material com o meio através de dois processos fundamentais: ou a substancia atravessa a membrana plasmática, ou ela é envolvida, englobada por ela.
Tipos de Troca Entre a Célula e o Ambiente

Processo
características
Tipo de Material transportado
Por passagem Através da Membrana Plasmática
Processos passivos
Difusão simples (incluindo Osmose)
Condição: existir um gradiente de concentrações. A célula não consome energia.
Gases da respiração e da fotossíntese (O2 e CO2), água e moléculas orgânicas pequenas.
Difusão facilitada
Condição: existir um gradiente de concentrações e um transportador de membrana protéica. A célula não consome energia.
Açúcares simples (monossacarídeos) e aminoácidos.
Transporte Ativo
Condição: existir um transportador de membrana. A célula consome energia.
Monossacarídeos, aminoácidos e íons diversos (Na+, K+, etc.).
Por Engloba mento pela Membrana Plasmática
Pinocitose
Forma-se um vacúolo alimentar. A célula consome energia.
Partículas liquidas pequenas (gotículas de óleo, macromoléculas).
Fagocitose
Forma-se um vacúolo alimentar. A célula consome energia.
Partículas sólidas, grandes (restos celulares ou células inteiras).

Transporte Ativo e Passivo
A bicamada lipídica serve como barreira, permitindo que a célula mantenha as concentrações de solutos no citosol, que são diferentes do meio extracelular. Para isso, a membrana desenvolveu mecanismos de transporte (proteínas carregadoras e de canal), ou tornando-se permeável em favor do gradiente de concentração.O transporte passivo ou difusão facilitada ocorre quando as proteínas de transporte (canal) operam para importar moléculas específicas para dentro da célula, orientadas somente por um gradiente de concentração. A difusão pode ocorrer tanto em meios líquidos ou gasosos, em que as moléculas se movimentam umas em relação às outras. Assim, um perfume pode se difundir no ar de uma sala de aula; uma colher de açúcar se difunde em um copo de água; o oxigênio, assim como o gás carbônico, se difunde na água de um aquário. Em todos esses casos, há uma regra geral: Na difusão, as partículas tendem a se mover do local de maior concentração para o de menor concentração, até que as concentrações se igualem. Um exemplo prático é colocar bacalhau ou carne seca na água algumas horas antes de cozinhá-lo, grande parte do sal contido neles irá difundir-se, deslocando na água e diminuindo a concentração de sal da carne.
Difusão nas células
O fenômeno de difusão pode tanto ocorrer no interior das células quanto entre a célula e o meio. No interior de uma célula, varias substancias são constantemente consumidas e outras, são produzidas. Assim por exemplo, as mitocôndrias produzem CO2, isso faz com que a taxa desse gás no interior da mitocôndria seja sempre mais alta que nas outras partes da célula. Dessa forma, o CO2 tende a se espalhar da mitocôndria para o restante da célula. O caso do oxigênio é o inverso: sendo ele consumido na mitocôndria, é nela que sua taxa será mais baixa: isso faz com que o oxigênio aflua das outras partes da célula para a mitocôndria.A difusão também ocorre entre o ambiente e a célula. Aqui, evidentemente, existe uma barreira a ser transposta: a membrana plasmática. De modo geral, quanto menor a molécula que deve passar pela membrana, mais rápida é a passagem. Assim as moléculas de oxigênio, de gás carbônico, de água, de açucares simples, íons minerais, aminoácidos, que são de tamanho relativamente pequeno, penetram na célula ou saem dela com certa facilidade. Moléculas maiores, como amido, proteínas e lipídios, normalmente não atravessam a membrana.A digestão é importante nos animais justamente devido a isso, moléculas grandes, como o amido e proteínas, que não penetram nas células, são transformados em moléculas menores, que atravessam a membrana plasmática, podendo então participar do metabolismo celular.Veja no caso do oxigênio e do gás carbônico, há difusão não somente no interior da célula mas também entre a célula e o meio. É fácil entender: o meio celular, por produzir gás carbônico, é mais rico nesse gás do que o ambiente. Estabelece-se um gradiente de concentrações entre as células e ambiente, e o gás sai da célula. O inverso ocorre, evidentemente, com o oxigênio.A difusão é um transporte passivo, repare que em todos os casos de difusão, as moléculas entram na célula ou saem dela sem que esta participe ativamente dessa passagem; são somente os gradientes de concentração que permitem a difusão. Por esse motivo, fala-se que a difusão é um transporte físico, ou passivo.Osmose é uma difusão especial, na difusão através de membranas, sempre falamos de substancias que pudessem atravessá-las livremente, devido ao seu pequeno tamanho molecular. Imaginemos, agora, uma situação em que os poros de certa membrana sejam tão pequenos que deixem passar apenas as moléculas de água, mas não permitam a passagem de soluto. Uma membrana nessas condições pode ser chamada de membrana semipermeável.
Conseqüência da osmose nas células: o fenômeno de osmose, embora puramente físico, influencia sistemas biológicos, como as células. Entre a célula e as soluções em que ela vive acontecem fenômenos osmóticos particularmente quando a célula e seu ambiente têm concentrações de solutos diferentes. Embora a membrana plasmática não seja uma membrana semipermeável perfeita, já que deixa passar também solutos, a velocidade de entrada (ou saída) de água é tão grande durante a osmose que a passagem de soluto, muito menor, perde importância. É neste sentido que a membrana plasmática é considerada semipermeável. Os resultados da osmose em células animais podem ser verificados facilmente se colocarmos uma gota de sangue em três soluções de NaCl, de concentrações diferentes, e observamos as hemáceas ao microscópio:A) Numa solução de concentração igual à do interior das células (NaCl a 0,9%), esta células mantêm o mesmo aspecto de quando se encontram na corrente sanguínea. Aqui, as passagens de água nos dois sentidos são equivalentes, e as hemáceas não lucram nem perdem água. As duas soluções (a do exterior e a do interior das hemáceas), por terem forças osmóticas iguais, são chamadas isotônicas.B) Numa solução mais concentrada que a do interior das células, estas perdem água, diminuindo do volume e ficando com aspecto enrugado. Falamos que a solução externa é hipertônica em relação ao meio interno, isto é, desenvolve uma força de “sucção” osmótica maior.C) Numa solução de concentração menor que a do interior das células, estas ganham água, incham e podem até se romper. Esse processo é chamado de hemólise (hemo=sangue, lise=quebra). Dizemos então que a solução externa é hipertônica em relação ao interior da célula, já que ela exerce uma força de sucção menor.Esta é a importância dos animais manterem seus líquidos biológicos (sangue, linfa, liquido extracelular) em concentrações compatíveis com as de suas células. Quaisquer desvios nessas concentrações podem ocasionar ora desidratação das células, ora entrada de água em excesso. Vários mecanismos mantém nos animais o equilíbrio osmótico entre as células e os líquidos fisiológicos. Por exemplo, excesso de água ou de sais são corrigidos, no homem, através da excreção pelos rins. Aos mecanismos que controlam o equilíbrio osmótico chamamos osmorreguladores.
As trocas de água na célula vegetal – A estrutura da célula vegetal Observe o esquema de célula vegetal proposto a seguir:De fora para dentro, verifica-se a presença de uma espessa parede, a membrana celulósica. Essa membrana é de grande resistência e totalmente permeável, porém as elasticidades são limitadas. A membrana plasmática fica logo abaixo da membrana celulósica. O citoplasma não preenche a célula toda, restringindo-se a uma camada localizada abaixo da parede. Finalmente, nota-se a presença de um grande vacúolo, espaço ocupado por uma solução aquosa de sais, açucares e pigmentos.Na situação de osmose, o conjunto citoplasma+membrana plasmática funciona como membrana semipermeável (lembra-se que a membrana celulósica é totalmente permeável). As trocas de água se dão, dessa forma, entre a solução externa e a solução existente no vacúolo.
As conseqüências da osmose na célula vegetal: imaginemos uma célula vegetal cuja membrana celulósica não esteja sob tensão, flácida, portanto. Essa célula é mergulhada em água de torneira, solução salina muito menos concentrada que a solução vacuolar. Evidentemente, penetra água na célula por osmose. No entanto, à medida que a célula se enche de água suas paredes se distendem por sofrerem a pressão hidrostática da água que esta se acumulando internamente. Repare que quanto mais água houver na célula, maior se torna a pressão contra as paredes.Então, a água tende a entrar na célula por osmose e a sair dela por pressão contra as paredes. Enquanto a tendência para entrar for maior do que a tendência para sair, a célula continua ganhando água. Quando as duas forças se equilibrarem, a célula pára de ganhar água. Dizemos que ela ficou túrgida. Porem a célula para de absorver água, não porque sua concentração se tenha igualado à do meio, mas porque a membrana celulósica, tendo chegado ao limite de distensão, resiste à entrada de maior quantidade de água.
Equação da osmose na célula vegetalVimos que nas células vegetais ocorrem duas pressões que atuam no sentido contrário:Tendência à entrada: a água do meio tende a penetrar na célula, devido à sucção osmótica exercida pelo vacúolo.Tendência à saída: a água da célula tende sair, devido à pressão que exerce sobre a membrana celulósica permeável.Pode-se utilizar, para descrever as duas variáveis desse processo, a seguinte equação: Sc = Si – M, Onde Sc =sucção celular; Si = sucção interna e M = resistência da membrana celulósica.Em outras palavras, a capacidade de a célula ganhar água (sucção celular) depende da sucção osmótica do vacúolo (Si), ou tendência à entrada, da qual se deve descontar a resistência da membrana celulósica (M), que equivale à tendência à saída.Esta equação pode ser expressa assim: D.P.D = P.O. – P.T.,Onde DPD = déficit de pressão de difusão, PO = pressão osmótica e PT = pressão de turgor.
A água e os diferentes aspectos da célula vegetal
Célula flácida: Nessas condições, a quantidade de água no vacúolo é insuficiente para pressionar a membrana celulósica, que permanece “frouxa”.Célula Túrgida: Quando a célula flácida é colocada em água destilada, a água entra na célula e distende a membrana. A membrana distendida tende a impedir o ganho de mais água. A célula se tornou túrgida. Por causa da resistência da membrana celulósica, uma célula vegetal não se romperá como um animal.Célula plasmolisada: Quando a célula flácida é colocada num meio hipertônico, perde tanta água para o meio que seu vacúolo se contrai, arrastando o citoplasma, que se desprende em certos pontos da parede celular. Dizemos que a célula ficou plasmolisada. È claro que esta célula poderá voltar a seu estado inicial se for colocada numa solução hipotônica. Falamos então em deplasmólise.Célula murcha: Em determinadas condições, uma célula vegetal pode perder água, não por osmose e sim por evaporação. O vacúolo se contrai, sendo acompanhado nesta deformação pelo citoplasma e pela membrana celulósica.
Diagrama de Höfler
Este diagrama ilustra muito bem as relações existentes entre o Si da célula, seu M e seu Sc:Este gráfico mostra claramente três situações:Célula flácida: aqui o volume relativo da célula foi fixado arbitrariamente em 1. Repare que o valor de M (resistência da membrana) é igual à zero atmosfera, ou seja, a membrana não oferece resistência nenhuma à entrada de água. Perceba também que Sc = Si. À medida que a célula ganha água, esta claro que seu volume relativo aumenta. M torna-se positivo (agora, a água começa a pressionar a membrana), Si diminui, já que a concentração da solução vacuolar decresce (por ter entrado água), e Sc também diminui.Célula túrgida: a resistência da membrana (M) torna-se máxima e igual a Si (sucção interna). Perceba que Sc, que é resultante de Si e M, fica igual a zero.Célula murcha: por evaporação, o volume relativo é menor que 1. O valor de M se torna negativo. A equação, desta maneira fica assim: Sc = Si -(-M) ou Sc = Si + MDe fato, no gráfico, Sc é maior que Si, no caso da célula murcha.
Difusão facilitada
Em alguns casos, certas substancias que se difundem através da membrana penetram na célula mais depressa do que outras, apesar de terem o mesmo tamanho molecular. Sabemos hoje que existem algumas substancias na membrana plasmática, as proteínas carregadoras, que tem a função de transporte.Esse processo chama-se de difusão facilitada, e é responsável, por exemplo, pela passagem de açucares e aminoácidos. É a difusão, já que as substancias passam do local de maior concentração para o de menor; e é facilitada, porque há moléculas transportadoras que favorecem o processo.As proteínas de transporte são específicas; isto que dizer que existem tipos de transportadores específicos para cada substancia. Elas também mudam de uma célula para outra; isso explica o porquê de células distintas apresentarem permeabilidade diferente em relação a uma mesma substancia.Não se sabe ao certo como funcionam as substancias de transporte. Acredita-se que possam mudar de forma, conforme estejam ligadas ou não àquilo que vai ser transportado. No entanto, pode se afirmar que, na difusão facilitada:
O transporte ocorre de acordo com o gradiente de concentrações, isto é, do lado de maior concentração para o de menor;
Há participação de moléculas carregadoras específicas, normalmente proteínas;
Não ocorre consumo de energia por parte da célula.

O transporte ativo ocorre contra um gradiente de concentração e é mediado por carreadoras, chamadas de bombas. A atividade bombeadora consome energia (ATP).
As proteínas que transportam somente um tipo de soluto são denominadas uniporte, outras depende do transporte de um outro soluto, atuando como carreadores acoplados, que podem ser simportes (transferência do segundo soluto na mesma direção) ou antiporte (transferência do segundo soluto na direção oposta).
Especializações da Membrana
Microvilosidades: são prolongamentos da membrana plasmática que aumentam a superfície de absorção das células, contém um glicocálice desenvolvido e filamentos de actina, que dão sustentação. São encontrados nas células epiteliais do intestino delgado e rim.
Estereocílios: são prolongamentos da superfície celular, não possuem mobilidade, aumentam a superfície de absorção das células, facilitando o transporte de água e moléculas. São encontradas em células epiteliais do epidídimo e ductos do aparelho genital masculino. Estruturas de adesão celular: desmossomos e junções aderentes Estruturas de vedação entre as células: zônula oclusiva Estrutura de comunicação entre as células: junção comunicante